Corteccia prefrontale ed emozione
GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XV – 24 giugno 2017.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il
cui argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
La corteccia prefrontale, a lungo studiata quale sede della ragione e di numerosi processi
cognitivi del più alto grado di astrazione, e considerata tradizionalmente in
opposizione funzionale al “cervello emozionale” identificato nel sistema
limbico prima e nel sistema dell’amigdala poi, ha rivelato in tempi recenti la
partecipazione dei suoi gruppi neuronici all’elaborazione delle emozioni e
dell’affettività, nei mammiferi in generale e particolarmente nella nostra
specie.
Numerose evidenze sperimentali
hanno dimostrato un ruolo critico della corteccia prefrontale tanto nella
genesi delle emozioni quanto nella regolazione della fisiologia che le esprime.
Allo stato attuale delle conoscenze, manca un quadro integrato per la
comprensione di come differenti funzioni associate alle emozioni siano
organizzate all’interno dell’intera estensione della corteccia prefrontale. La
mancanza di un tale riferimento per una visione di insieme sembra la diretta
conseguenza dell’approccio sperimentale seguito nella massima parte degli
studi. Infatti, si è generalmente concentrata l’attenzione su specifici
processi, quali quelli che intervengono nel prendere delle decisioni in
condizioni in cui sono in gioco valori emozionali, o specifiche regioni
anatomiche, quale ad esempio la corteccia orbito-frontale. Inoltre, si è
assistito ad un procedere in massima parte indipendente delle teorie
psicologiche e delle indagini neuroscientifiche, proprio a causa della mancanza
di un quadro di riferimento comune.
Ora, Dixon e colleghi, grazie
ad un’esaustiva revisione delle osservazioni di lesioni, degli studi di
neuroimmagine, elettrofisiologici e di connettività strutturale delle funzioni
associate alle emozioni di 8 subregioni, che coprono di fatto tutta la corteccia prefrontale, forniscono un
tale quadro di riferimento che si propone all’attenzione dei ricercatori.
(Dixon M. L., et
al. Emotion and the Prefrontal Cortex: An
Integrative Review. Psychological
Bulletin - Epub ahead of print doi:10.1037/bul.0000096,
2017).
La provenienza
degli autori è la seguente: Department of Psychology, University of British
Columbia, Vancouver, British Columbia (Canada); Department of Integrative
Physiology and Neuroscience, Washington State University, Vancouver, WA (USA).
Numerosi studi, nel tempo,
hanno evidenziato che alcune parti della corteccia
prefrontale, e segnatamente le superfici mediale ed orbitale, sono
criticamente implicate nell’integrazione di inputs viscerali, somatici,
affettivi ed istintivi. È anche evidente che regioni della corteccia
prefrontale danno origine ad un sostanziale controllo di strutture ipotalamiche e limbiche che modulano comportamento emozionale, istinti ed
iniziativa. Dissociare la funzione di queste regioni da quella della corteccia prefrontale laterale, secondo
una contrapposizione fisiologica suggestiva ma artificiosa, è un grave errore,
come più di vent’anni fa denunciava Antonio Damasio (1994); infatti, questi due
territori prefrontali sono ampiamente interconnessi fra loro e in molti casi
hanno dato prova di attività simultanea o unificata. Joaquin Fuster sottolinea
che è egualmente erroneo dissociare le funzioni cognitive, specialmente quelle
esecutive, dal potente ruolo degli stimoli interni e della motivazione.
Infatti, tali stimoli e spinte motivazionali sono, sia pure in gradi
differenti, determinanti per qualsiasi decisione o decorso dell’azione, per
quanto esclusivamente cognitiva questa possa apparire. In senso stretto, non si
hanno processi cognitivi del tutto privi di affetto ed emozione.
Ad onor del vero e a rigore di
storia delle neuroscienze, si deve rilevare che fin dall’Ottocento, come
dimostrarono le esperienze pubblicate in tedesco da Schiff (1875) e Munk (1882)
e da molti ignorate, la stimolazione della superficie della corteccia
prefrontale può indurre una varietà di risposte viscerali. In epoche successive
simili esperimenti sono stati condotti nel cane, nel gatto, nella scimmia e
nell’uomo.
Gli effetti più evidenti nella
stimolazione della corteccia
orbitofrontale sono stati rilevati nel sistema
cardiovascolare, ed includono variazioni della pressione arteriosa, della
frequenza cardiaca, della dinamica del cuore e della temperatura della cute.
Sono poi stati rilevati e dimostrati effetti sulla funzione respiratoria, sul
rilascio di noradrenalina e sui livelli di cortisolo plasmatico, il principale
ormone dello stress nell’uomo. La
maggioranza degli effetti mediati dal sistema nervoso autonomo sembra essere
parasimpatica o risulta da un’influenza inibitoria sul sistema ortosimpatico.
In passato, tali evidenze sono state interpretate considerando l’area orbitale
posteriore come la proiezione corticale del nervo vago (X paio); in effetti, la
stimolazione di questo territorio induce sonno, una condizione in cui prevale
il tono parasimpatico del vago.
Gli effetti endocrini e
neurovegetativi prodotti dalla stimolazione della corteccia prefrontale
orbitale sono verosimilmente mediati dalle fibre efferenti dirette da questa
regione corticale all’ipotalamo, all’amigdala e ad altre strutture limbiche
implicate nelle emozioni e nelle funzioni viscerali. Il flusso di informazioni
che dalla corteccia prefrontale raggiunge l’ipotalamo
gioca un ruolo nel controllo inibitorio
dei comportamenti istintivi ed emotivi che si accompagnano a variazioni
endocrine e vegetative. Un esempio classico è l’iperfagia indotta da lesioni di questa regione corticale, e
conseguente al venir meno della segnalazione diretta al nucleo ipotalamico
laterale e al nucleo ventromediale dell’ipotalamo, entrambi implicati nella
regolazione dell’assunzione di cibo, con ruoli diversi. Un altro esempio, anche
se meno schematico per gli effetti, riguarda l’aggressività. In vari carnivori le lesioni prefrontali estese
accrescono il comportamento aggressivo, e in gatti e ratti le lesioni
orbitofrontali abbassano la soglia per la reazione di attacco. Nella scimmia,
invece, eccetto alcuni casi di lesione dorsolaterale, la compromissione del
controllo prefrontale non aumenta l’aggressività. Dall’insieme di tutti gli
studi condotti in questo ambito, si è dedotto che il comportamento aggressivo è
controllato dalla corteccia prefrontale attraverso influenze inibitorie sui
nuclei ipotalamici che mediano o integrano tali reazioni. Per quanto riguarda
il comportamento sessuale, sebbene non vi sia una documentazione
elettrofisiologica comparabile con quella del controllo dell’alimentazione e
delle reazioni di attacco, la maggior parte dei ricercatori concorda nel
ritenere che la corteccia prefrontale abbia un ruolo sostanzialmente
inibitorio.
Un’altra importante serie di
lavori ha rilevato e dimostrato che la corteccia prefrontale, particolarmente
la regione orbitofrontale, codifica informazioni circa ricompense e rinforzo,
che sono i motivatori istintuali ed emozionali del comportamento. Implicate
simultaneamente in questa codifica sono anche cellule nervose dell’amigdala e
della corteccia anteriore del giro del cingolo. Uno studio condotto dodici anni
fa sull’uomo da Kawasaki e colleghi (2005)[1],
analizzando le risposte di singole unità neuroniche nella corteccia orbitale
prefrontale e nella corteccia cingolata anteriore, ha dimostrato che tali
neuroni reagiscono specificamente alla presentazione visiva di scene con
elevati contenuti emozionali, ossia in grado di evocare emozioni[2].
Dixon e colleghi, basandosi sulla revisione di studi sul ruolo nelle emozioni
di 8 subregioni della corteccia prefrontale, hanno introdotto un nuovo modello di valutazione in base al
contenuto (appraisal-by-content model)
che fornisce un quadro interpretativo per integrare la gamma estesa e varia dei
risultati sperimentali. All’interno di questo nuovo schema, l’appraisal funge da principio unificante
per comprendere il ruolo della corteccia
prefrontale nell’esperienza emotiva, mentre la specializzazione relativa al
contenuto funge da principio discriminante per la definizione dei ruoli di
ciascuna subregione.
Una sintesi di dati
provenienti da studi neuroscientifici delle
dimensioni affettive, sociali e cognitive, suggerisce che differenti subregioni
della corteccia prefrontale sono preferenzialmente implicare nell’assegnare
valore a specifici tipi di input:
sensazioni esterocettive, segnali viscero-sensitivi, segnali viscero-motori,
azioni, memorie episodiche, eventi futuri immaginati, informazioni
auto-riferite, emozioni in atto e stati mentali degli altri quali, ad esempio,
le intenzioni.
Si suggerisce la lettura del
lavoro di Dixon e colleghi, perché vi si trova la
discussione delle implicazioni di questo quadro interpretativo integrato per la
comprensione della regolazione delle emozioni, del processo decisionale basato
su valori, della significatività emozionale di un’esperienza, e per rifinire i
dettagli dei modelli teorici dell’emozione. Il quadro interpretativo di Dixon e colleghi fornisce una comprensione unificata del
modo in cui i processi emozionali sono organizzati attraverso le subregioni
della corteccia prefrontale e genera nuove ipotesi circa i meccanismi sottostanti
la fisiologia emozionale nell’adattamento normale e nel disadattamento
patologico.
L’autore della
nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la
correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di argomento
connesso che appaiono nella sezione “NOTE E NOTIZIE” del sito (utilizzare il
motore interno nella pagina “CERCA”).
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[1] Kawasaki H., et al. Journal of Cognitive
Neuroscience 17, 1509-1518, 2005.
[2] Per la bibliografia di questo excursus introduttivo sul rapporto fra corteccia prefrontale e comportamento istintivo ed emotivo, si veda in Joaquin M. Fuster, The Prefrontal Cortex (Ch. 6), AP Elsevier, 2008 e nell’edizione successiva.